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Les auteurs de cette revue avancent que les méthodes utilisées jusqu’ici pour tester la théorie neutre des histoires de vie sont susceptibles de souffrir d’erreurs de spécification des modèles statistiques, un type d’erreur qui survient quand le modèle utilisé pour analyser des données ne correspond pas au mécanisme(s) réel générant les données. Pour tester la théorie neutre, les auteurs de cette théorie ont utilisé des techniques ignorant un corpus méthodologique développé pour l’analyse de données longitudinales dans les sciences humaines (sciences économiques, sociales, biomédicales, démographiques). Pourtant, ces autres disciplines offrent des cadres utiles pour les travaux futurs sur les histoires de vie dans trois domaines : la terminologie, la caractérisation de la diversité des processus sous-jacents à la variation des histoires de vie, et les méthodes d'inférence statistique pour démêler ces processus.

Un biais déjà observé

Les processus sous-jacents aux trajectoires de vie sont représentés par des modèles probabilistes : la longueur des trajectoires (la longévité) dépend d’événements successifs de survie, gouvernés par des probabilités de survie ; de même, le nombre total de descendants produits dépend d’événements de reproduction successifs, gouvernés par des probabilités de reproduction réussie. Utilisant les données longitudinales depuis longtemps, les économétriciens ont très tôt identifié un risque de biais d’estimation des paramètres des modèles utilisés si ces derniers sont mal spécifiés. L’une des questions est de savoir si, dans les trajectoires des individus, il y a essentiellement des différences intrinsèques et durables de propension à survivre ou à se reproduire entre individus, et s’il existe un impact des événements passés sur le devenir ultérieur des individus (scarring effect, ou dépendance à l’état), ou les deux. La question des outils statistiques permettant de départager la dépendance à l’état (« ce qui nous arrive maintenant est marqué par ce qui s’est passé précédemment dans notre vie ») et l’hétérogénéité intrinsèque individuelle a été traitée en profondeur à partir des années 1970 en économétrie par J. Heckman — notamment dans des études portant sur l’emploi — mais n’a pas reçu la même attention en écologie évolutive.

Remettre les processus au cœur de l’étude des trajectoires individuelles

Les principales métriques de la théorie neutre sont la longévité et le nombre total de descendants produits durant la vie d’un individu (appelé LRS pour Lifetime Reproductive Success). La longévité comme le LRS résultent d’une plus ou moins longue suite d’évènements. Ce sont des métriques synthétiques si bien qu’une même valeur peut être générée par des processus très différents. Par exemple, un individu produisant 1 descendant par an pendant 10 ans et un autre produisantt 2 descendants par an pendant 5 ans, auront le même LRS de 10, bien que ces deux histoires de vie diffèrent profondément dans leur longueur et leur tempo de reproduction.

Dans les faits, la théorie neutre exclue a priori l’existence de différences durables entre individus dans leur propension à survivre et se reproduire. Cependant, ce sont ces mêmes différences durables qui peuvent évoluer par sélection si elles sont héritables. Si des tests de cette théorie neutre ont montré que le hasard suffit à expliquer les distributions de longévité ou de LRS observées dans la nature, de même des simulations basées sur la dépendance à l’état, ou des différences inter-individuelles de propension à survivre ou se reproduire arrivent à la même conclusion. Ainsi démontrer qu’un modèle neutre peut expliquer un patron ne signifie pas que dans les faits ce même patron résulte d’un processus neutre.

Pour permettre de différencier le rôle éventuel de ces deux types de processus, cette revue propose de travailler sur les processus probabilistes sous-jacents aux trajectoires de vie, c’est-à-dire sur les probabilités de survie et de reproduction tout au long de la vie, et de ne pas se limiter à des paramètres synthétiques de toute une vie (longévité, ou LRS). La survie, tout comme les événements de reproduction peuvent, à chaque pas de temps, être influencés par les événements passés mais également par des différences de propension individuelle à survivre et se reproduire. Les auteurs affirment qu’il est central d’intégrer les travaux plus avancés des sciences humaines en matière d’analyse des données longitudinales et proposent des pistes pour tester la théorie neutre des histoires de vie par des méthodes qui ne prêtent pas le flan à des critiques déjà anticipées.

Emmanuelle Cam quant à elle souhaite tester de nouvelles hypothèses sur les processus gouvernant la variation des trajectoires individuelles. Dans ce but, elle continue la collecte de données longitudinales sur une espèce d’oiseau marin longévif : la mouette tridactyle (Rissa tridactyla) ; données qu’elle met en relation avec des investigations théoriques par le biais de simulations plus ou moins sophistiquées.